Эволюция как сопротивление энтропии ч.6 Печать E-mail
Виктор Прохорович Щербаков, доктор биологических наук, зав. лабораторией молекулярной генетики Института проблем химической физики РАН II. Консервативная роль полового размножения Репродуктивная изоляция Список литературы Репродуктивная изоляцияСледующий критический для зарождающегося вида момент наступит тогда, когда по тем или иным причинам восстановится контакт изолята с материнским видом. Если за время изоляции будет создан барьер для скрещивания с родительским видом, произойдет закрепление нового вида, если репродуктивный барьер не будет создан, новый вид не состоится, растворившись в материнском, увеличив несколько его сложность и пластичность и тем самым увеличив, быть может, его долговечность. Но природа потеряет в разнообразии и сложности.Репродуктивная изоляция — важный гомеостатический механизм вида, потому что кроме опасностей вымереть или эволюционировать существованию вида угрожает ассимиляция другим видом, конечно близкородственным и в особенности — материнским. Изолирующих механизмов известно очень много: географическая, экологическая, этологическая изоляции, анатомические препятствия к спариванию, бесплодие или нежизнеспособность гибридов, невозможность оплодотворения. Географическая и экологическая изоляции имеют чисто внешнюю природу (особи разных видов просто не встречаются друг с другом). Важнейшим механизмом для близкородственных симпатрических (совместно обитающих) видов является этологический (поведенческий или психологический). У животных всегда имеется довольно сложная система опознавания особей своего вида (способы ухаживания, видоспецифические сигналы и т. п.). Наглядным примером такой психологической несовместимости видов являются волк и собака. Будучи физиологически вполне совместимыми — гибриды жизнеспособны и плодовиты, они ненавидят друг друга, и эта ненависть помогает им сохраниться как отдельным видам (прошу прощения за антропоморфизм). Еще близкий нам пример. «О сколь схожа с человеком зверь гнусный обезьяна!» — воскликнул Карл Линней. Почему это для нас так некрасива обезьяна? Лошадь и лев — красивы, а вот обезьяна — безобразна. Когда-то, в период становления вида Homo sapiens, это отвращение к своему предку спасло нас от растворения в нём и обеспечило нашу независимую эволюцию.Изолирующие механизмы носят антиэнтропийную направленность. Они более всего напоминают противодействие диффузии. Какой замечательный пример такого антиэнтропийного поведения представляют собой евреи! Тысячелетиями живя среди людей других национальностей, они смогли сохранить не только свою культуру и религию, но и в значительной мере свою биологию, свой генофонд. В той или иной мере это касается всех народов. Не действуй эти изолирующие механизмы, человечество давно превратилось бы в гомогенную смесь. Конечно, география и государственные границы тоже помогают изоляции, но главными механизмами всё же являются психологические и культурные. Что бы там ни толковали о благости единения народов, гомогенное, унифицированное человечество сильно бы обеднело с любой точки зрения, в том числе и термодинамической.Этологические механизмы репродуктивной изоляции особенно интересны для демонстрации того, как антиэнтропийное поведение возможно в отсутствие специальных энергетических затрат. Наверное, следует признать, что за нынешнее умение особи правильно выбрать брачного партнера заплачена достаточная цена: гибель всех предков, не обладавших этим качеством, но если анализировать события только сегодняшнего дня, мы должны, по-видимому, констатировать наличие негэнтропийного поведения. Я не согласен с главным тезисом, отстаиваемым в замечательной монографии Брукса и Вили (Brooks, Wiley, 1986), что рост энтропии сам по себе и есть эволюция. Рост энтропии есть условие всякого движения, и можно сказать, что энтропия — движущая сила эволюции, но эволюция Вселенной осуществляется как результат сопротивления этой силе, росту энтропии. По-видимому, следует признать верной идею Дэвида Лэйзера, что источником новой информации во Вселенной является рост разности между максимально возможной энтропией, которая растет из-за расширения Вселенной, и действительной энтропией Вселенной, которая растет с меньшей скоростью вследствие внутреннего сопротивления (Layzer, 1975, 1977). Брукс и Вили определяют это сопротивление как исторические ограничения, определяющие последствия роста энтропии, хотя в целом акцент смещен в сторону энтропии, о чём говорит и название книги «Evolution as Entropy».Таким образом, следует различать две стадии в истории вида: становление и стабилизацию. Способность к эволюции важна для становления вида. Это период эфемерного и высокорискованного его существования, не оставляющего следов в эволюционной летописи. Это те самые черешки, о которых говорил Тейар де Шарден (1987), объясняя отсутствие промежуточных форм среди живущих видов и разрывы в палеонтологической летописи. А сохраняются те, что достигли определенного уровня совершенства, каковым и является способность выжить, не меняясь. По существу, именно эти две стадии эволюции имеют в виду в концепции прерывистого равновесия (Gould, Eldredge, 1977). Вне зависимости от того, насколько важны половое размножение и рекомбинация для создания эволюционного потенциала вида и его последующей быстрой эволюции (всё это так или иначе возможно и для бесполых организмов), самой важной, жизненно важной их функцией является придание виду долговечности, придание ему способности сопротивления дальнейшей эволюции. Иначе говоря, половое размножение относится к гомеостатическим механизмам вида.Список литературыГрант В., 1991. Эволюционный процесс. М.: Мир. 488 с.Кимура М., 1985. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М.: Мир, 398 с.Левонтин Р., 1978. Генетические основы эволюции. М.: Мир. 351 с.Майнард Смит Дж., 1981. Эволюция полового размножения. М.: Мир. 272 с.Майр Э., 1974. Популяция, виды и эволюция. М.: Мир. 460 с.Попадьин К.Ю., 2003. Эволюция полового размножения: роль вредных мутаций и мобильных элементов // Журн. общ. биологии. Т. 64. № 6. С. 463–478.Расницын А.П., 1986. Инадаптация и эвадаптация // Палеонтол. журн. Т. 1. № 1. С. 3–7.Северцов А.С., 1986. О причинах эволюционной стабильности популяций видов в природе // Журн. общ. биологии . Т. 47. № 6. C. 723–734.Северцов А.С., 1987. Основы теории эволюции. М.: МГУ. 319 с.Северцов А.С., 1990. Внутривидовое разнообразие как причина эволюционной стабильности // Журн. общ. биологии. Т. 51. № 5. С. 579–589.Серавин Л.Н., Гудков А.В., 1999. Агамные слияния протистов и происхождение полового процесса. Санкт-Петербург, Омск: Изд-во ОмГПУ. 155 с.Тейар де Шарден П., 1987. Феномен человека. М.: Наука. 240 с.Хесин Р.Б., 1985. Непостоянство генома. М.: Наука. 472 с.Шмальгаузен И.И., 1968. Факторы эволюции. М.: Наука. 452 с.Щербаков В.П., 2004. Эволюция как сопротивление энтропии. Цель эволюции — прекращение эволюции. Черноголовка: Редакционно-издательский отдел ИПХФ РАН.Ali A., Bharadwaj S., O Carroll R., Obsenek N., 1998. HSP90 interacts with and regulates the activity of heat shock factor 1 in Xenopus oocytes // Mol. Cell Biol. V. 18. № 9. P. 4949–4960.Barton N.H., Charlesworth B., 1998. Why sex and recombination? // Science. V. 281. № 5385. P. 1986–1990.Bell G., 1988. Uniformity and diversity in the evolution of sex // Evolution of Sex: an Examination of Current Ideas. Sunderland, Massachusetts: Sinouer. P. 126–138.Boe L., 1990. Mechanism for induction of adaptive mutations in Escherichia coli // Mol. Microbiol. V. 4. № 4. P. 597–601.Brooks D.R., 2000. The nature of organism. Life has a life of its own // Ann. N.Y. Acad. Sci. V. 901. P. 257–265.Brooks D.R., Wiley E.O., 1986. Evolution as Entropy. Chicago, London: Univ. Chicago Press. 335 p.B?rger R., 1999. Evolution of genetic variability and the advantage of sex and recombination in changing environments // Genetics. V. 153. № 2. P. 1055–1069.Cairns J., Foster P.L., 1991. Adaptive reversion of a frameshift mutation in Escherichia coli // Genetics. V. 128. № 8. P. 695–701.Cairns J., Overbaugh J., Miller S., 1988. The origin of mutants // Nature. V. 335. № 6186. P. 142–145.Cavalli L.L., Maccacaro G.A., 1952. Polygenic inheritance of drug resistance in the bacterium Escherichia coli // Heredity. V 6. № 2. P. 311–331.Chaitin G.J., 1974. Information-theoretic computational complexity // IEEE Transactions on Information Theory. V. IT-20. P. 10–15.Chaitin G.J., 1975. Randomness and mathematical proof // Sci. Am. V. 232. № 5. P. 47–52.Charlesworth B., 1991. Evolution. When to be diploid // Nature. V. 351 № 6324. P. 273–274.Chase M., Doermann A.H., 1958. High negative interference over short segments of the genetic structure of bacteriophage T4 // Genetics. V. 43. № 2. P. 332–353.Chicurel M., 2001. Can organisms speed their own evolution? // Science. V. 292. № 5523. P. 1824–1827.Cox M.M., 1994. Why does RecA protein hydrolyze ATP? // Trends in Biochem. Sci. V. 19. № 5. P. 217–222.Crow J.F., 1988. The importance of recombination // The Evolution of Sex: an Examination of Current Ideas. Sunderland, Massachusetts: Sinouer. P. 56–73.Crow J.F., 1992. An advantage of sexual reproduction in a rapidly changing environment // J. Hered. V. 83. № 3. P. 169–173.Crow J.F., 1997. The high spontaneous mutation rate: Is it a health risk? // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 94. № 16. P. 8380–8386.Crow J.F., Kimura M., 1965. Evolution in sexual and asexual populations // Am. Nat. V. 99. № 909. P. 439–450.Crow J.F., Kimura M., 1979. Efficiency of truncation selection // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 76. № 1. P. 396–399.Daly M., 1978. The cost of mating // Amer. Natur. V. 112. № 4. P. 771–774.Denbigh K., 1975. A non-conserved function for organized systems // Entropy and Information in Science and Philosophy. N.Y.: Amer. Elsevier. P. 83–92.Dobrzhansky Th.M., 1970. Genetics of the evolutionary process. N.Y.: Columb. Univ. Press, 505 p.Drake J.W., 1991. Spontaneous mutations // Annu. Rev. Genet. V. 25. P. 125–140.Drake J.W., Charlesworth B., Charlesworth D., Crow J.F., 1998. Rates of spontaneous mutation // Genetics. V. 148. № 4. P. 1667–1686.Earl D.J., Deem M.W., 2004. Evolvability is a selective trait // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 101. № 32. P. 11531–11536.Eshel I., 1991. Game theory and population dynamics in complex genetical systems: the role of sex in short term and in long term evolution // Game Equilibrium Models I. Springer–Verlag. P. 6–28.Felsenstein J., 1974. The evolutionary advantage of recombination // Genetics. V. 78. № 10. P. 737–775.Fijakowska I., Dunn R.L., Shaaper R.M., 1993. Mutants of Escherichia coli with increased fidelity of DNA replication // Genetics. V. 134. № 8. P. 1023–1030.Fisher R.A., 2000. The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford: Oxford Univ. Press. 360 p.Foster P.L., Cairns J., 1992. Mechanisms of directed mutation // Genetics. V. 131. № 8. P. 783–789.Fox S., Dose K., 1972. Evolution and the Origin of Life. N.Y.: Dekker. 117 p.Friedberg E.C., Walker G.C., Siede W., 1995. DNA Repair and Mutagenesis. ASM Press, Washington, D.C. 281 p.Giraud A., Radman M., Matic I., Taddei F., 2001. The rise and fall of mutator bacteria // Curr. Opin. Microbiol. V. 4. № 5. P. 582–585.Goldstein D.B.,1992. Heterozygote advantage and the evolution of a dominant diploid phase // Genetics. V. 132. № 12. P. 1195–1198.Gould S.J., Eldredge N., 1977. Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered // Paleobiology. V. 3. № 2 . P. 115–151.Gould S.J., Lloyd E.A., 1999. Individuality and adaptation across levels of selection: How shell we name and generalize the unit of Darwinism? // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 96. № 21. P. 11904–11909.Haldane J.B.S., Jayakar S.D., 1963. Polymorphism due to selection of varying direction // J. Genet. V. 58. № 4. P. 237–242.Hall B.G., 1992. Selection-induced mutations // Curr. Opin. Genet. Dev. V. 2. № 6. P. 943–946.Hamilton H.J., 1977. A thermodynamic theory of the origin and hierarchical evolution of living systems // Zygon. V. 12. № 2. P. 289–335.Hamilton W.D., Axelrod R., Tanese R., 1990. Sexual reproduction as an adaptation to resist parasites // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 87. № 9. P. 3566–3573.Hastings I.M., 1992. Population genetic aspects of deleterious cytoplasmic genomes and their effect on the evolution of sexual reproduction // Genet. Res. V. 59. № 3. P. 215–225.Hurst L.D., Peck J.R., 1996. Recent advances in understanding of the evolution and maintenance of sex // Trends Ecol. Evol. V. 11. № 2. P. 46–52.Huxley J.S., 1957. Three types of evolution // Nature. V. 180. № 4584. P. 454–455.Kaplin S., McGregor J., 1972. Polymorphism for genetic and ecological systems with weak coupling // Theor. Pop. Biol. V. 3. № 2. P. 210–238.Kauffman S.A., 1973. Control circuits for determination and transdetermination //
 
« Пред.   След. »
Подключиться к кабельному телевидению