Эволюция как сопротивление энтропии ч.3 Печать E-mail
Виктор Прохорович Щербаков, доктор биологических наук, зав. лабораторией молекулярной генетики Института проблем химической физики РАН I. Механизмы видового гомеостаза Об адаптивном мутагенезе и эволюции способности к эволюции Совершенство Генетический «замысел» зиготы Об адаптивном мутагенезе и эволюции способности к эволюцииВ последние годы высказывают сомнения в том, что мутации — просто неизбежное следствие несовершенства механизмов репликации и репарации ДНК, и прокламируют мысль, что возможен отбор на усиление мутагенеза, что высокий уровень мутагенеза может быть адаптивным (Kirschner, Gerhart, 1998; Radman, 1999; Radman et al., 1999, 2000; Giraud et al., 2001; Rattray, Strathern, 2003; Earl, Deem, 2004). При том, что в случайном мутагенезе частота вредных мутаций превышает частоту благоприятных мутаций на 4–5 (Taddei et al., 1997), а то и 6 (Roth et al., 2003) порядков величины, эта мысль не выглядит тривиальной даже при одобрительном отношении ко всякой эволюции. И вопрос не только в том, как могут быть полезны вредные мутации (это еще можно себе представить), а в том, как возможна эволюция способности к эволюции? Это был бы процесс с положительной обратной связью. Динамика таких процессов имеет характер катастрофы. Организмы устроены целесообразно. Их цель — выжить и оставить потомство (то есть сохраниться в будущих поколениях). Эта цель вложена в них эволюцией, и все системы организма служат этой и только этой цели. Служит ли этой цели способность к эволюции? Эволюционировать (то есть меняться) и сохраняться — вещи противоположные. Мысль, что сама эволюция является целью организмов, находится за пределами естественнонаучной парадигмы. Онтогенез осуществляется под управлением генетических программ организма, и его адаптивные реакции на действия среды предусмотрены этими программами; филогенез всегда осуществляется впервые. Это процесс, движимый энтропией, «той силой, что вечно хочет зла». Можно ли предполагать существование механизмов ускорения роста энтропии, чего-то вроде филогенетического апоптоза?То, что проблема эта всерьез обсуждается на страницах весьма уважаемых изданий (Nature, Genetics, Proc. Natl. Acad. Sci. USA), означает, конечно, что общие гносеологические аргументы не могут противостоять человеческой потребности в чудесах (и сенсациях). Существуют ли, однако, достаточные эмпирические данные или теоретические соображения, позволяющие говорить о механизмах ускорения эволюции, создаваемых в ходе эволюции? У бактерий известны особые высокомутагенные системы синтеза и репарации ДНК, функционирующие только в стрессовых условиях, грозящих организмам гибелью (Friedberg et al., 1995; Drake et al., 1998; Radman, 1999), из которых наиболее изучена система SOS-репарации у кишечной палочки. УФ-облучение или другие воздействия, повреждающие или блокирующие репликацию ДНК, индуцируют экспрессию около 20 генов, продукты которых участвуют в рекомбинации и репарации ДНК. Среди них есть несколько ДНК-полимераз, отличающихся от репликативных полимераз гораздо меньшей точностью репликации. Мирослав Радман, главный адепт эволюции эволюционируемости (evolution of evolvability), предложил называть их ДНК-мутазами (Radman, 1999)1. Индуцируемые системы типа SOS-репарации и ДНК-мутазы найдены и у других микроорганизмов, включая дрожжи.Интерпретация сторонников адаптивного мутагенеза следующая: организмы, попавшие в стрессовую ситуацию и оказавшиеся перед альтернативой «умереть или измениться», выбирают последнее и включают мощную мутагенную машину в надежде, что хотя бы один из миллионов новых мутантов окажется способным выжить в новых условиях, например в условиях сильной радиации. Подобный альтруизм мне представляется невозможным даже для Homo sapiens, разве что при тоталитарном режиме. Репарационная парадигма выглядит более естественной: SOS-ответ служит репарации повреждений и спасению репликации ДНК ценою пониженной точности, а ДНК-мутазы — это всего лишь нестрогие полимеразы, способные использовать неидеальные матрицы. С помощью такого механизма спастись пытаются все клетки, а не лучшие из лучших. Возможно, что иногда ускоренный мутагенез приводит к появлению организма, приспособленного к среде, вызвавшей стрессовую реакцию, но это не более преднамеренно, чем возникновение сложности при росте энтропии (хотели как хуже, а вышло хорошо). Но и это не очень реалистично. Чтобы, например, стать сверхустойчивым к облучению, организм должен создать сверхмощные системы репарации ДНК, которые как раз и обеспечивают сверхнизкую скорость мутагенеза. Это потруднее, чем вытащить себя из болота за волосы.Есть еще одна экспериментальная система, в которой бактерии как будто бы обнаруживали «адаптивный мутагенез» (Cairns et al., 1988; Cairns, Foster, 1991; Foster, Cairns, 1992). У lac-мутанта кишечной палочки наблюдался очень высокий уровень реверсий к Lac+ при посеве мутантной культуры на чашки с лактозой в качестве единственного источника углерода. Эти результаты были сначала интерпретированы как способность бактерии направлять мутагенез на селективно важные области генома (Stahl, 1988; Boe, 1990). Позднее была предложена более изощренная модель (Hall, 1992; Rosenberg, 2001), предполагающая существование механизма, который реагирует на стресс индукцией общего (ненаправленного) мутагенеза в небольшой части популяции, подвергнутой стрессу, так сказать созданием передового отряда эволюции. На количественных моделях показана несостоятельность этой гипотезы (Roth et al., 2003), но сторонники направленного мутагенеза не складывают оружие. По-видимому, я поторопился, сказав, что в биологии ламаркизм преодолен. Ламаркизм бессмертен.Другая группа данных касается систем локального (прицельного) мутагенеза. Лимфоциты, продуцирующие антитела, имеют высокую скорость мутирования вариабельных сегментов иммуноглобулиновых генов, в миллионы раз превышающую нормальный темп мутагенеза благодаря их интенсивной рекомбинации с молчащими псевдогенами (Weil, Reynaud, 1996). Аналогичный механизм используют некоторые паразитические простейшие для прицельного мутагенеза генов, кодирующих поверхностные антигены (Pays, 1989). Гены патогенных бактерий, кодирующие поверхностные антигены, проявляют наследственную повышенную мутабильность (Moxon et al., 1994). Эти гены содержат короткие повторы оснований, на которых нормальные ДНК-полимеразы делают много ошибок (ошибки проскальзывания), что ведет к мутациям типа сдвига фазы. Эти случаи «намеренного мутагенеза» являют собой действительно пример использования мутагенеза в качестве приспособительного признака. Это специализированный вариант приспособительного использования генетического разнообразия, которое в конечном счете не ведет к эволюции вида, а напротив, обеспечивает его стабильность во времени, подобно тому, как полиморфизм популяций позволяет им устойчиво сохраняться в варьирующей среде.Приводят и другие доводы косвенного характера в пользу отбора на повышенный мутагенез: возможность отбора у бактерий на повышение точности синтеза ДНК (Fijakowska et al., 1993) интерпретируют в пользу отсутствия жесткой эволюции на точность репликации ДНК (Radman et al., 2000); важность генетического разнообразия для выживания интерпретируют в пользу возможности отбора на повышенный мутагенез (Radman, 1999). Но такая интерпретация представляется излишней. Точность репликации у бактерий достаточно высока для устойчивого, неопределенно долгого сохранения вида, и более высокая точность означала бы неоправданные затраты энергии. Что касается генетического разнообразия популяций, то его полезность для долговечности вида достаточно обоснована. Природные популяции, даже бесполые, сильно полиморфны, но надо полагать, что полиморфизм служит экологической пластичности вида, его устойчивости в меняющейся среде. Это не мутационный груз, а богатство генофонда. Множественные аллели уже отобраны на совместимость, на условную полезность и т. п.В феномене биологической эволюции кроется фундаментальное диалектическое противоречие, очевидное уже в исходной дарвиновской триаде — наследственность, изменчивость, отбор. Изменчивость предполагает несовершенную наследственность. Моя мысль состоит в том, что в ходе эволюции идет преодоление изначального несовершенства наследственности, в пределе — уничтожение изменчивости. Необходимо, однако, различать изменчивость как отражение уровня мутагенеза (неизбежное зло) и разнообразие как богатство генофонда вида, генетическую адаптируемость (как способность к микроэволюции) и приспособленность (адаптированность) как совершенство генофонда, тормозящее дальнейшую эволюцию (Leigh, 1973). На мой взгляд, различение этих понятий позволит избежать логической ошибки, несомненно лежащей в предположении о возможности отбора на повышенную способность к эволюции. Это мое утверждение не означает, что в ходе эволюции объективно не возрастает способность к эволюции. Усложняющаяся биосфера в силу именно своей сложности становится, с одной стороны, всё более уязвимой для энтропии, а с другой стороны, создает всё увеличивающееся разнообразие экологических ниш, что должно вести к увеличению вероятности успешных попыток возникновения и закрепления новых форм. Но в ходе эволюции в геологических масштабах времени сохраняются только те виды, которые достаточно успешно противостоят росту энтропии. Такова диалектика эволюции.Полезные мутации — вредны. Генетика популяций изучает эволюцию адаптаций, тогда как содержание эволюции — противостояние энтропии. Для победы над энтропией необходимо (помимо всего прочего) устоять против «соблазна приспособленчества», устоять против давления среды, не стать ее отпечатком, остаться самим собой! Только верные наследуют землю! Верные самим себе.____________1 Парадоксально, что именно M. Радману принадлежит ведущая роль в открытии пострепликативной репарации у бактерий, доводящей точность репликации ДНК до 10–10 ошибок на пару нуклеотидов (Radman, Wagner, 1986). Когда были открыты неточные ДНК-полимеразы, он принял это известие с восторгом и сказал, что мечтал о них 30 лет (Chicurell, 2001).СовершенствоВ синтетических теориях эволюции в качестве параметра, определяющего направление отбора, используют приспособленность — относительную эффективность размножения особей в популяции. Реальное (не тавтологическое) содержание параметра приспособленности не поддается определению. В любом реальном биотопе, например в пресноводном водоеме, обитают сотни, а то и тысячи видов организмов — бактерии, грибы, водоросли, беспозвоночные животные, рыбы, земноводные, птицы. Все они приспособлены к данному биотопу. И если все эти виды продолжают эволюционировать, то общее направление эволюции, очевидно, будет определяться собственной историей вида, а не средой обитания (Brooks, Wiley, 1986). Разумеется, при этом виду придется платить нечто за сохранение приспособленности к среде, приспосабливаться, но по-своему. При таком понимании направленности эволюции можно и согласиться со сторонниками ортогенеза. Может ли эволюция создавать всё что угодно, как это молчаливо предполагается синтетической теорией эволюции?«Адам и Ева в Земном раю». Картина Венчеслао Петера (Wenceslao Peter; 1742, Богемия — 1829, Рим), Пинакотека, Ватикан. Согласно концепциям Естественной истории (XVI-XVIII век), Природа — это идеально сбалансированная устойчивая система, задуманная и поддерживаемая Творцом. В этом мире, конечно, нет никакой эволюции! На полотне узнаваемы десятки видов птиц и млекопитающих, мирно сосуществующих. Венчеслао Петер был известен прежде всего как анималист. (Изображение с открытки, изданной Ватиканскими музеями)Сам Дарвин вкладывал в понятие приспособленности представление о совершенной конструкции. Хорошо ощущаемое интуитивно, понятие совершенства ускользает от определения. Описанный здесь взгляд на эволюцию позволяет, мне кажется, внести некоторую ясность в проблему совершенства и прогресса в биологии и связать ее с обсуждавшимся выше вопросом, что же отбирает отбор. Что совершеннее — семейство сложноцветных, отряд перепончатокрылых или отряд приматов? Пчела или человек? Или, может быть, цианобактерия, сотворяющая всю органику из света, воды и минеральных солей? Критерий близости к человеку не выглядит удовлетворительным, во всяком случае как единственный. Одним из критериев совершенства может быть долговечность, способность к выживанию без изменений. Это не абсолютное совершенство, а только совершенство в своем роде, но это важный и содержательный критерий — способность противостоять энтропии.Что касается приспособленности, то никто не рассматривает ее как способность выживать не меняясь. Напротив, приспособленность, по определению, коррелирует со скоростью эволюции. Интерес популяционной генетики сосредоточен на изменениях, ибо ее предмет — эволюция адаптаций. Но изменения сами по себе есть энтропия, а шагом к совершенству является только такое изменение, которое препятствует дальнейшим изменениям. Эволюционная история обнаруживает градиент структурной сложности. Поскольку сложность сама по себе означает большую способность к деструкции, эволюционное значение имеет только организованная сложность. Стабильность сложной системы критически зависит от установления специфических, неслучайных связей между ее частями (Saunders, Ho, 1976), которые обеспечивают ее функционирование. Эти связи являются результатом естественного отбора и не могут быть выведены из свойств компонентов системы (Wicken, 1979). Единицей естественного отбора должна быть, следовательно, организация как целое. Каждый шаг в направлении приспособленности к условиям среды и каждый шаг к увеличению структурной сложности должны быть компенсированы общим изменением организации как системы противостояния росту энтропии. Не пытаясь дать определение абсолютному совершенству, можно указать направление, в котором действует эволюция, «стрелу совершенства»: возрастание организованной сложности.В период противостояния генетики и дарвинизма в начале ХХ века для генетиков было характерно представление об идеальной особи, совершенном типе, а изменчивость рассматривали как результат ошибок (мутаций), связанных с несовершенством механизмов наследственности — типологическое мышление, ведущее свое начало от Платона. Генетики увлеклись евгеникой, но национальная трагедия Германии, попытавшейся на практике осуществить освобождение человечества от несовершенных его членов, помогла оценить достоинства популяционного мышления. Рассмотренные выше преимущества полиморфных популяций в сравнении с чистыми линиями и известные негативные последствия пресловутой зеленой революции привели к пониманию, что совершенство вида в его разнообразии, богатстве его генофонда. Это разнообразие вносит существенный вклад в гомеостаз вида, в его способность противостоять энтропии.Генетический «замысел» зиготыПостроение многоклеточного тела можно рассматривать как деятельность зиготы, направленную на создание оптимальных условий для сохранения и размножения клеток зародышевого пути. Курица — это способ, которым яйцо порождает яйцо. При таком взгляде вся эволюция сводится к эволюции зародышевого пути, непрерывной зародышевой плазмы, побочным результатом которой оказывается эволюция многоклеточных организмов, более высокоорганизованных монад2, чем клетки. Организмы различаются по уровню организации, тогда как генеративные клетки всех организмов являются одноклеточными и не могут быть представлены иерархически. Если это так, если, например, зигота человека мало отличается от зиготы дождевого червя, то как возникает конечная разница между человеком и червем? Это ведь должно быть предопределено в зиготах. Где источник новой информации, появляющейся в онтогенезе? Редукционисты склонны думать, что в онтогенезе никакой новой информации не возникает, что идет просто дублирование и переформулирование информации, содержащейся в хромосомах зиготы. П. Б. Медавар справедливо охарактеризовал такую точку зрения как самое беспомощное описание развития. О громадной разнице в информационном содержании между зиготой и взрослым организмом см., например, в работе (Riedl, 1978).Онтогенез многоклеточного организма может быть представлен как разветвляющаяся последовательность необратимых трансформаций, каждый этап которой сопровождается появлением новой информации, не содержавшейся в структурах предшествующего этапа в явном виде и не выводимой из них однозначно в соответствии с каким бы то ни было алгоритмом. Новое содержится в предшествующем в качестве возможного. Эту скрытую (потенциальную) информацию зиготы я обозначил здесь термином «генетический замысел». Несмотря на креационистское звучание, он правильно отражает объективное содержание данной информационной категории, не имеющей аналогии в неживых системах, но весьма сходной с тем, что мы вообще вкладываем в понятие «замысел». Это не план, не проект, не модель. Это то, что нуждается в творческом воплощении.Генетическим замыслом зиготы дождевого червя является дождевой червь, а генетическим замыслом зиготы человека является человек. Содержание генетического замысла последовательно, поэтапно развертывается в онтогенезе. Наглядные примеры реализации генетического замысла дают процессы самосборки субклеточных структур. В клетке существует группа генов, кодирующих рибосомные белки. После транскрипции этих генов и трансляции оказывается, что линейные последовательности аминокислот (полипептиды) содержат информацию для свертывания их в трехмерную белковую структуру. Далее оказывается, что эти трехмерные молекулы обладают специфическим сродством друг к другу и к молекулам рибосомных РНК. Они определенным образом соединяются между собой, образуя рибосому, молекулярную машину, предназначенную для синтеза полипептидов на матрице информационной РНК. Процесс сборки рибосомы идет самопроизвольно и необратимо, с созданием сложности, наделенной функцией (организации). Самосборка привела к появлению новой информации, не содержавшейся ни в ДНК, ни в белковых молекулах. Точно так же идет самосборка других сложных полиферментных комплексов (молекулярных машин), осуществляющих те или иные молекулярно-биологические процессы. Мы говорим, что белки обладают специфическим сродством друг к другу и взаимодействуют друг с другом и с другими компонентами клетки. Мы говорим также, что белки «узнают» друг друга. Это знание — результат эволюции организма как целого, включающей отбор на способность генных продуктов образовывать функциональные сложные структуры. Эта пригнанность, это сродство белков друг к другу не содержатся в явном виде в последовательности нуклеотидов в генах, кодирующих эти белки. О существовании этого сродства мы можем судить только a posteriori.Можно возразить, что мы можем по последовательности нуклеотидов в гене судить о трехмерной структуре кодируемого белка, а затем и о возможном сродстве между белками. Однако фундаментальная теория, способная по первичной последовательности аминокислот в полипептиде предсказывать трехмерную структуру белка, невозможна. Теории свертывания полипептидов являются эмпирическими. Переход же отсюда к взаимодействию белков будет связан с еще большей неопределенностью. Следующие слои онтогенеза, идущие через взаимодействие клеток, зародышевых листков, органов, находятся уже так далеко от ДНК зиготы, что их предсказуемость по ДНК находится за рамками научной фантастики. Таким образом, информация, определяющая целостное развитие, хотя и содержится в зиготе, содержится в ней как потенция и предварительному декодированию недоступна.Наиболее сильный аргумент против сводимости биологии к физико-химии представляет сама последовательность ДНК, которая не может быть выведена из физико-химии нуклеотидов. Напротив, эта невыводимость — необходимое условие, позволяющее ДНК содержать генетическую информацию, содержать код. Последовательность — это зафиксированная отбором случайность. Нельзя предсказать текст литературного произведения по алфавиту. Между прочим, не следует заблуждаться относительно нашей способности читать генетический код. Мы это умеем делать только потому, что код оказался универсальным. Мы его узнали эмпирически. Связать структуру триплетов ДНК с определенными аминокислотами, исходя из физико-химических свойств триплетов и аминокислот, невозможно, ибо этой связи нет. Связь эта символическая. Мы читаем генетические тексты только потому, что все организмы Земли «говорят» на одном языке. Когда клетка сама читает генетические тексты, переводя их сначала в тексты РНК, а затем и в аминокислотные последовательности, она использует аппараты, основанные на физико-химических взаимодействиях, но роль их только служебная. Все сущностные процессы биологии имеют характер символичности. Ни физико-химия вообще, ни энергетика в частности, не определяют живое. Хотя живое во всём этом нуждается, определяющими являются смысловые составляющие, не физико-химическая причинность, а смысловые сигналы: «Вдруг слабым манием руки на русских двинул он полки». И никакого «causa equat effectum». Общая теория биологии должна быть семантической, а не физико-химической. Организм гораздо ближе к компьютеру, чем к химическому ферментеру.Самосборка и самоорганизация являются тем механизмом, который реализует, материализует, воплощает генетический замысел. Ферменты, другие макромолекулы априорно знают друг о друге и благодаря этому способны к организации в функциональные структуры. Совершенствование способности к самоорганизации и есть главное содержание биологической эволюции. В генетическом замысле потенциально содержится не только знание частей организма друг о друге, но и знание о внешней среде. Все организмы умеют распознавать в окружающем мире нужные им компоненты, так же как и компоненты вредные или опасные. Ферменты знают свои субстраты и умеют с ними обращаться, животные распознают в окружающей среде пищу и врагов. Для всего этого в ДНК зиготы не содержится прямых инструкций. Они создаются в ходе онтогенеза. Бесполезно искать в ДНК зиготы закодированные инстинкты или музыкальный талант — они возникают на последних этапах самосборки организма. Концепция генетического замысла позволяет понять, каким образом в ходе индивидуального развития идет наращивание сложности и организованности в кажущемся противоречии со вторым законом термодинамики. Теории термодинамики разрабатывали для характеристики поведения атомов, то есть монад, лишенных разума и знаний. При этом поведение монад определяется правилами теории вероятности. Когда же мы переходим к поведению биологических монад (генов, белков, клеток, организмов и т. д.), мы не имеем права игнорировать наличие у них способности к целенаправленному поведению. Понятию целенаправленности я придаю здесь достаточно широкий смысл, не обязательно включающий осознанное поведение, а только поведение, ведущее к определенному, заданному результату. Например, поведение рибосомных белков и рибосомных РНК таково, что оно всегда приводит к образованию рибосомы (в адекватной среде).Процесс развертывания генетического замысла — творческий процесс, поскольку включает в себя оба необходимых компонента всякого творчества: случайный перебор вариантов и отбор правильного варианта. По своему содержанию генетический замысел не идентичен ценности информации. Ценность информации предполагает возможность ее однозначного декодирования знающим приемником, аналогично переводу текста на другой язык. При этом новая информация не создается. В онтогенезе же идет сотворение, воплощение в реальность того, что существовало лишь как возможное. Замысел — это третий, вернее первый, компонент всякого творчества. Замысел не расшифровывается, не декодируется, а эмпирически (методом проб и ошибок) воплощается.Когда появились данные по последовательности нуклеотидов в ДНК человека и других организмов, мы были удивлены, как мало человек отличается не только от шимпанзе, но и от мухи и даже от червя, если судить по ДНК. Но замысел не связан напрямую ни с объемом генетических текстов, ни с количеством глав и параграфов в этих текстах. Идея невыводимости высшего уровня организации из предшествующего уровня более низкого ранга не нова. Например, Е. Г. Мерсер (Merser, 1981) утверждает, что действующие принципы организации более высокого ранга не обязательно являются производными свойств компонентов, которые они контролируют, или их внутренних действующих принципов. Адаптационные механизмы и организационные ограничения живых организмов, возникая случайно, не могут быть выведены из какого-либо общего принципа или закона и могут быть поняты только в контексте их истории. Сходные воззрения о несводимости граничных условий биологических систем к физике и химии высказывал М. Полани (Polanyi, 1968). Очевидно, что ДНК не является алгоритмом организма, его сжатой формулой. Организм есть организация, его информация обладает, следовательно, свойством несжимаемости (Denbigh, 1975).В биологической эволюции определяющими становятся изменения генетического замысла зиготы. Эволюция зародышевой плазмы есть эволюция граничных условий онтогенеза. Граничные условия — это тоже законы, но не фундаментальные законы физики, а законы (правила), наложенные эволюцией, которые больше похожи на законы юридические, чем на законы физики. Если законы физики можно считать внутренними свойствами вещества и энергии, то граничные условия — это внешние законы. В машинах и организмах вещество и энергия, продолжая подчиняться законам физики, оказываются также в подчинении внешним законам. Внешние законы действуют и в неодушевленном мире: река течет, подчиняясь внешним ограничениям русла, но только машины и организмы имеют «разумные» граничные условия, придающие конструкции целесообразность. Эволюция организмов идет через отбор граничных условий на эффективность использования энергии и вещества для созидания. Такая направленность эволюции автоматически рождается из того факта, что выживает только то, что выживает. Произошло землетрясение, и сохранились только те здания, которые устояли. Это, конечно, тавтология, но только до тех пор, пока мы не интересуемся вопросом, почему одни здания разрушились, а другие устояли. Механизмы жизнеспособности могут быть самыми разными. Организмы размножаются, и удачные конструкции воспроизводятся.Законы, управляющие онтогенезом, это не физико-химические запреты, а семантические правила. Реализуются эти правила физико-химическими взаимодействиями, ведущими к самосборке. На каждом этапе самосборки возникают новые конфигурации, обеспечивающие возможность новых взаимодействий. Онтогенез можно сравнить с многомерной детской головоломкой, в которой каждый этап сборки приводит к созданию новых конфигураций, отсутствующих среди первоначальных деталей. То есть генетический замысел — это свернутая информация о многомерной организации, где роль измерений играют уровни организации: генетический, биохимический, морфологический, физиологический, нервно-психический, интеллектуальный, поведенческий, духовный.Продолжая старинный спор о преформизме и эпигенезе, я говорю в пользу эпигенеза: в ходе онтогенеза информация творится заново, эпигенетически. Но на место жизненной силы я ставлю менее таинственное представление о генетическом замысле. Впрочем, если угодно, эту свернутую информацию можно трактовать как информационный эквивалент гомункулюса преформистов.Онтогенез есть эмпирическое воплощение генетического замысла об организме. Эпитет «эмпирическое» призван подчеркнуть принципиальную непредсказуемость каждого этапа онтогенеза на основании свойств компонентов предыдущего этапа. Эта непредсказуемость несет в себе большую мировоззренческую нагрузку. Из нее следует уникальность и неповторимость каждого индивидуума и космическая значимость каждой жизни.Филогенез многоклеточного вида формально похож на онтогенез индивида. Он тоже представляет собой последовательную смену этапов от одноклеточности до современной высокоорганизованной формы. Насколько сущностна эта аналогия? Можно ли говорить о филогенетическом замысле? Положительный ответ на этот вопрос увел бы нас за пределы естественнонаучной парадигмы. Мы ограничимся философской констатацией, что современное состояние Вселенной наличествовало в новорожденной Вселенной в качестве возможного. Интересно, что само слово «эволюция», придуманное Шарлем Бонне, означает разв
 
« Пред.   След. »
Подключиться к кабельному телевидению