Эволюция как сопротивление энтропии Печать E-mail
Виктор Прохорович Щербаков, доктор биологических наук, зав. лабораторией молекулярной генетики Института проблем химической физики РАН I. Механизмы видового гомеостаза Организм и среда Что отбирает отбор? I. Механизмы видового гомеостазаЖивой организм — это временный материальный носитель организации со свойством выживания. Е. Г. Мерсер (Merser, 1981)Второй закон — это больше, чем закон термодинамики,это естественный закон истории. Д. Р. Брукс и Е. О. Вили (Brooks, Wiley, 1986)Подобно тому, как в зерне невидимо содержится всё, что должно со временем развиваться в дерево, так следует нам представлять себе, что и мир в момент, когда Бог одновременно сотворил все вещи, содержал в себе все вещи, которые земля произвела, как возможности и как причины, прежде чем они развились во времени такими, какими их знаем мы. Блаженный АвгустинСлово «эволюция» ассоциируется с образованием нового. Проблема эволюционной стабильности редко привлекает к себе внимание эволюционистов. Чаще всего, в качестве курьезов, упоминаются эволюционные долгожители — живые ископаемые (гаттерия, крокодилы, устрицы, мечехвост, опоссум, гинкго), хотя в последние два десятка лет, с появлением теории прерывистого равновесия, механизмы стазиса начинают обсуждать в позитивном ключе. В данном очерке сделана попытка обосновать точку зрения, согласно которой онтологическим содержанием биологической эволюции является не просто создание новых форм, а форм, устойчивых к дальнейшей эволюции, что в долговременном плане, в геологических масштабах времени сохраняются только устойчивые к эволюции формы. Рассматривая эволюцию как энтропийный процесс, мы можем говорить о создании форм, противостоящих росту энтропии. Ныне существующие и известные палеонтологам виды организмов представляют собой выборку долгожителей из общей массы когда-либо возникавших форм. Это представление может в какой-то мере объяснить отсутствие переходных форм в современной биосфере и неполноту палеонтологической летописи тем, что быстро эволюционирующие виды наряду с быстро вымирающими видами не оставляют заметных следов в истории биосферы.Организм и средаКрокодил — это самое настоящее живое ископаемое. Плавающие рядом рыбы из семейства цихловых – сравнительно молодые создания. А что уж говорить о человеке! Этот снимок румынского фотографа Джордже Хренюка (George Hreniuc) так и называется: «Эволюция». (Фото с сайта codedlanguage.org)Теория естественного отбора ввела эволюционную биологию в русло естественнонаучного мышления, освободив ее от креационистских взглядов, витализма и веры в наследование приобретенных признаков («бегство от чуда»). Заблуждение ламаркизма коренится в неверном взгляде на взаимоотношение организма и среды, а именно в представлении о формировании организма средой. Это представление иногда присутствует даже в работах авторов, которые сознательно не разделяют ламаркистских верований, в виде таких формулировок, как «фенотип есть результат взаимодействия генотипа со средой», «свойства организма равно зависят от генотипа и среды, как площадь прямоугольника зависит от ширины и длины» и т. п. Особенно выпукло эта путаница видна в известном понятии «наследование» признака. В выражении типа «данный признак имеет наследование 80%» не подразумевается же, что признак на 20% может быть без генов? К сожалению, даже и прочно укоренившееся выражение «приобретенные признаки» некорректно и ведет к недоразумениям. Во-первых, все признаки, конечно же, являются приобретенными, и все они не наследуются, потому что наследуется, строго говоря, оплодотворенная яйцеклетка с ее хромосомами и органеллами, белками и мембраной. Всё остальное приобретается в ходе онтогенеза. Онтогенез идет, разумеется, в окружающей среде, но участники пары «организм—среда» не изоморфны и не могут сопоставляться как равные партнеры.Всякий знакомый с молекулярной и клеточной биологией знает, как сложна, упорядоченна и высокоорганизованна даже простейшая клетка. Ни одно из наших технологических достижений, включая суперкомпьютеры и космические корабли, не выдержит сравнения с организацией живой клетки. Клетка — подлинное термодинамическое чудо, крайне маловероятная система. А что такое среда? Например, для цианобактерий и всех зеленых растений минимальная среда включает воду, углекислый газ, несколько минеральных солей и свет. В такой среде клетка живет, размножается, строит себя, синтезируя при этом тысячи разных белковых молекул и других органических веществ, включая нуклеиновые кислоты и массу низкомолекулярной органики. Сотворение мира из почти ничего! Среда хаотична, организм упорядочен и высокоорганизован; организм созидает, среда деструктивна; организм в своем жизненном цикле осуществляет генетический «замысел», среда не имеет никакого замысла об организме; организм «знает» среду, избирательно берет из нее то, что ему нужно, и защищается от того, что ему вредно или опасно, среда ничего не знает об организме; организм живет, а среда мертва. В структурном, термодинамическом и информационном отношении организм неизмеримо выше среды. Организм есть сущее, а среда — условия, в которых организм существует. К компонентам среды относится, разумеется, и энергия.Выражение «среда модифицирует организм» эвристически вредно. Это организмы обладают способностью к приспособительному изменению своего фенотипа в разных условиях среды без изменения генотипа. Эта способность, известная уже у бактерий, — одно из важнейших достижений эволюции. Как и все прочие свойства организма, она определяется генами.Дарвиновский отбор случайных и редких наследственных изменений выводит организмы из-под размывающего действия среды, поскольку сами изменения не определяются средой. Недостаточность синтетической теории в качестве общей теории биологии осознается многими. Я, впрочем, не разделяю часто высказываемый упрек дарвинизму в неспособности предсказывать ход эволюции. Как всякий творческий процесс, эволюция несет в себе момент неопределенности и неповторимости. Понимать эволюцию можно только ретроспективно. Если следовать Карлу Попперу (Popper, 1965), наука должна ограничиться очень простыми явлениями, воспроизводимыми и обратимыми. Все творческие процессы должны быть, следовательно, исключены как объекты исследования. В этом случае, конечно, законы природы сводятся к законам физики. Не биологические теории плохи — не умеют предсказывать, — а «плоха» природа — непредсказуема.Механизм адаптивной эволюции в его предельном (не реальном) случае, когда селективная ценность новых аллелей приближается к единице, становится неотличимым от ламаркистского по своим последствиям. Быстро адаптируясь к меняющимся условиям, организмы и виды утрачивают самоидентичность, становятся функцией среды. Реальные виды, однако, устойчивы во времени и, следовательно, оказывают сопротивление средовым воздействиям, не только прямым (ламаркизм) но и в качестве отбирающего агента (дарвинизм). Адаптационная эволюция, не будь она жесточайше ограничена необходимостью сохранить внутреннее совершенство организма, вела бы к тому же, что и ламаркистская эволюция, — к деградации и хаосу, к броуновскому движению, к эфемеризации видов, низведению организмов до термодинамического уровня среды. В этом отношении виртуальный термин «приспособленность», характеризующий успешность размножения особи, эвристически неудачен, так как легко понимается как «приспособленность к среде». О примате организма над средой и о теоретической важности проблемы закрытости биологических систем см. статью Брукса (Brooks, 2000).Что отбирает отбор?Существует всеобщее убеждение в самоценности биологической эволюции, понимаемой исключительно как создание новшеств. Уже по меньшей мере полтора столетия слова «прогресс», «эволюция» воспринимаются однозначно позитивно. Только этой общей направленностью умов можно объяснить малое внимание к тому, что онтологическое содержание эволюции — это не просто сотворение новых форм, но сотворение форм, устойчивых к дальнейшим изменениям, что объективно дело выглядит таким образом, как будто эволюция борется против дальнейшей эволюции.Неодарвинистская парадигма эволюции — отбор случайных наследственных вариантов по признаку приспособленности или селективное размножение генотипов в соответствии с приспособленностью всегда подвергалось критике как за тавтологию (выживание выживающих), так и за то, что она оставляет в стороне движущие силы эволюции, ее отношение к общим законам природы, в частности термодинамическим, и не дает объяснения очевидной временной направленности эволюции и ее необратимости. Если механизм эволюции состоит в отборе всё более приспособленных форм, то должна наблюдаться «стрела приспособленности». Однако мы не можем даже утверждать, что человек более приспособлен, чем бактерия.Попытки связать приспособленность с термодинамическим принципом минимального производства энтропии (Prigogine et al., 1972; Hamilton, 1977) выглядят обнадеживающими, хотя чисто физическую эффективность использования энергии едва ли удастся применить в качестве той величины, которая непрерывно возрастает в ходе эволюции, подобно тому как во всех физико-химических процессах в природе возрастает энтропия. Теплокровные животные и в особенности человек с его энергетическим расточительством явно выпадают из этой закономерности.Сондерс и Хо (Saunders, Ho, 1976, 1981) по аналогии с принципом минимального производства энтропии постулируют принцип минимального возрастания сложности в эволюции. «Сложность», «упорядоченность», «организованность» часто используются в литературе по эволюции и не всегда в одинаковом значении, чаще всего в соответствии с интуитивным пониманием авторами этих слов. В теории информации, рассматривающей физическую систему как последовательность цифр, необходимую для ее описания (Kolmogorov, 1968; Chaitin, 1974, 1975), сложность определяется как информационное содержание кратчайшего алгоритма, достаточного для однозначного воспроизведения этой последовательности. Случайная или беспорядочная последовательность характеризуется в этой теории как максимально сложная, несжимаемая (Chaitin, 1975), то есть она может быть определена только цифра за цифрой, поскольку в ней полностью отсутствует упорядоченность, которая позволяла бы описать ее в виде более краткого алгоритма. Упорядоченная последовательность, следовательно, может быть сжата до алгоритма, информационное содержание которого меньше такового самой последовательности.Эти концепции в общем близки к интуитивным понятиям. В определении организованности я буду придерживаться концепции Денбая (Denbigh, 1975), в которой постулируется, что организованная система — это сложная система, обладающая определенной функцией благодаря наличию специфических связей между элементами системы. Организованные системы следует отличать от упорядоченных. И те, и другие не являются случайными, но если упорядоченные системы могут быть генерированы с помощью простых алгоритмов и, следовательно, лишены сложности, организованные системы должны быть собраны элемент за элементом в соответствии с внешней программой или замыслом. Организация, следовательно, есть сложность, наделенная функцией. Она неслучайна в результате интеллектуального конструирования или естественного отбора, а не из-за априорной необходимости кристаллографического порядка (Wicken, 1979).Движение к большей сложности — очевидная общая тенденция эволюции биосферы. Однако сама сложность не означает ни более высокой приспособленности, ни какого-либо иного совершенства. Напротив, если иметь в виду задачу выживания, сохранения, сложное более чувствительно к деградации, чем простое. Используя «геометрическую модель» Фишера (Fisher, 1930), Ор (Orr, 1998; 1999; 2000) и позднее Вэлч и Ваксман (Welch and Waxman, 2003) показали, что увеличение числа фенотипических признаков коррелирует со снижением скорости адаптации. Ор назвал это «ценой сложности». Стабильность существующих сложных систем критически зависит от наличия специфических, неслучайных связей между ее частями (Saunders, Ho, 1976).Почему естественный отбор отбирает сложное? Может быть, это и не так. Наряду с появлением более сложного эволюция сохраняет и даже творит заново и более простые формы. Сложные отнюдь не вытесняют простых. Есть человек, но существуют (и процветают!) бактерии. Вся естественная история наличествует в сегодняшней природе (кроме гипотетических доклеточных форм жизни). Так что «стрела сложности» связана, по крайней мере отчасти, с тем, что эволюция по необходимости начинала с простого. Более древняя эволюция простых форм в большой мере уже себя исчерпала (достигла совершенства), и жизнеспособное новое возникает преимущественно на путях усложнения.Принцип селекции стабильных структур является общим для добиотической и биологической эволюции. Объекты Вселенной имеют очень разные времена жизни, от ничтожных долей секунды до миллиардов лет. В ходе эволюции идет замена эфемерных форм на более стабильные: сохраняется лишь то, что долго сохраняется. В живых системах сопротивление гибели достигается тем, что в ходе биологической эволюции сохраняется лишь то, что не изменяется.Одна из формулировок второго закона термодинамики звучит так: все системы самопроизвольно меняются таким образом, что уменьшается их способность к изменению, то есть они стремятся к состоянию равновесия. Живые организмы — термодинамически неравновесные системы, устроенные таким образом, что, пока они живы, они стремятся не к равновесию, а к некоторому неравновесному, но устойчивому состоянию, называемому стационарным. Механизмы, обеспечивающие стационарное состояние, называются гомеостазом. Энергия, будучи фактором хаотическим, сама по себе недостаточна для удержания системы в состоянии, далеком от равновесия, — необходимо, чтобы эта система была определенным образом устроена, она должна быть диссипативной структурой.http://elementy.ru/lib/430413
 
« Пред.   След. »
Подключиться к кабельному телевидению